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竖琴海豹（学名：），也被称为琴海豹、鞍纹海豹或格陵兰海豹，属于海豹科，是竖琴海豹属的唯一一种。成年竖琴海豹体长约1.7米，它们的体重在不同的时间里会有很大的变化，在繁殖期间可以达到约130公斤。它们是一种耐寒的海洋哺乳动物，分布于大西洋最北端及北冰洋地区，主要以毛鳞鱼、鱈魚等较小的鱼类及海鳗等无脊椎动物为食。竖琴海豹的天敌包括北极熊、虎鲸和鲨鱼，但其最主要的捕食者是人类。 属名Pagophilus来自希腊语，意为“喜冰”。 生物特征 形态 成年竖琴海豹身长1.7至2.0米，体重115至140公斤。全身覆盖着银灰色皮毛，背上有黑色竖琴（马鞍）形斑纹。面部通常呈黑色。竖琴海豹幼崽出生时由于羊水的沾染，通常有一层黄白色的绒毛，但一到三天后，绒毛变成白色，并保持2-3周，直到第一次换毛。青少年竖琴海豹的皮毛呈带黑色斑点的银灰色。 雄性竖琴海豹的体型略大于雌性，平均体重为135公斤，身长可达1.9米，雌性平均体重为120公斤，身长可达1.8米。 雄性头骨长229毫米，雌性头骨长207毫米。雄性通常具有更明显的竖琴斑纹和颜色更深的头部，而有些雌性则从未出现竖琴斑纹，始终保留着青少年时期的斑点。 颚骨后缘呈U形凹入。小肠长12.63米，大肠5.5米。齿式：I 3/2, C 1/1, PC 5/5 34 潜水 相较于其他海豹物种，竖琴海豹的潜水深度属于较浅到中等深度范围。潜水深度会受到季节、时间和地点的影响而变化。例如，在格陵兰海的亚种群中，平均每小时下潜8.3次，潜水深度从不到20米到超过500米，潜水时间从不到2分钟到刚刚超过20分钟不等。在春季和夏季，当海豹在格陵兰海的冰上觅食时，它们大多时候的下潜深度低于50米。但在深秋和冬季，竖琴海豹的下潜深度增加，尤其在丹麦海峡，平均下潜深度为141米。 哺乳期的雌性竖琴海豹大约80%的时间在水中度过，20%的时间在快冰上哺乳或陪伴幼崽。然而，雌性竖琴海豹在水中的一半时间停留在水面，这远远超出了潜水换气的需要。这种行为使竖琴海豹能够节省能量，避免快冰的恶劣条件，同时保持在幼崽身边。和大多数海豹一样，竖琴海豹需要大量的能量来保证传递足够的乳汁给它成长中的幼崽。竖琴海豹99%的潜水深度都保持在它们有氧潜水的极限内。 体温调节 竖琴海豹的保暖能力在其一生中会不断变化。竖琴海豹幼崽从哺乳期到断奶期，主要依靠绒毛(lanugo pelt)保暖。绒毛的保暖性能取决于毛发内部或之间保持一层空气的能力。竖琴海豹的脂肪层和毛皮需要一年时间才能完成发育。由于绒毛在水中的保暖性能并不理想，从厚厚的绒毛到脂肪的转换十分关键。随着竖琴海豹的成长，它们逐渐减少对毛皮的依赖，而主要依靠脂肪。成年竖琴海豹主要用脂肪保暖。 竖琴海豹结合了解剖学和行为学的方法来控制自身体温，而非增加新陳代謝率和能量需求。它们的下临界温度低于空气温度零下10摄氏度。竖琴海豹利用脂肪保存其核心的温度，同时通过改变循环系统防止脚蹼热量的流失。脂肪的厚度不仅提供了身体的保暖能力，同时也在食物匮乏或断食时期提供能量。这些脂肪也让竖琴海豹的身体变成流线型，从而更加高效地游泳。此外，棕色脂肪組織可以温暖从体表返回的血液并提供能量；这对于刚刚断奶的幼崽来说非常重要。 竖琴海豹的脚蹼可以起到热交换器的作用，使其能够根据需要调节体温。在冰面上，海豹可以将前肢蹼贴在身体上，将后肢蹼紧密压在一起，以减少热量损失。此外，它们还可以通过将血液从身体末端引向其他部位来最小化热量流失。 感知能力 竖琴海豹的眼睛相对它的身体尺寸来说很大，且包含一个大的球面透镜，以帮助聚焦。竖琴海豹的活动瞳孔能够适应北极冰层的强烈光线。它的视网膜主要由视杆细胞构成，后面有一个像猫一样的反光层，可以增加对弱光的敏感度。竖琴海豹的视锥细胞对蓝绿色光谱最敏感，而视杆细胞则帮助感知光的强度，并可能帮助辨识颜色。它的角膜由泪腺润滑，以保护眼睛免受海水的刺激。由于缺乏在鼻腔中排泄分泌物的泪腺，竖琴海豹在陆地上的眼睛周围可能会出现"眼环(eye rings)"，这可以作为其水合水平的一个指标。 在冰上，雌性竖琴海豹可以通过嗅觉来识别自己的幼崽，或者发现潜在的捕食者。在水下，海豹会关闭鼻孔，同时也停止了嗅觉功能。 竖琴海豹的胡须被称为“触须”。它们水平排列在鼻子两侧，为海豹提供线性编码的触觉信息。此外，这些触须可以在水下对动作发出的低频振动作出反应。 生命周期 竖琴海豹大部分时间生活在海里。它们是群居动物，会在大群体中形成有自己等级制度的小团体。在交配和繁殖期，它们会形成包括几千只个体的大群体。竖琴海豹在野外的寿命可以超过30年。在冰面上，幼崽会在喊叫母亲时使用“大叫”，在玩耍时使用“咕哝”声。成年海豹则会用“咆哮”和“鸣叫”来警告同类和捕食者。在水下，成年海豹求爱和交配时发出的声音中，超过19种发声方式被记录在案。 繁殖 竖琴海豹在冰面上进行快速繁殖，其繁殖期从二月中旬持续到四月。求偶行为在三月中旬达到高峰。雄性在水下进行展示，用气泡、声音和爪子的动作来追求留在冰面上的雌性。雄性有时会靠近并拉扯冰上的雌性，而雌性会阻止雄性上岸。最终的交配往往在水下进行。 竖琴海豹在5-6岁时达到性成熟，之后每年通常会生下一个幼崽，一般在二月下旬生产。它们的妊娠期大约持续11.5个月，其中胎儿发育阶段为8个月。虽然有过双胞胎的记录，但单胎更为常见。 受精卵在成长为胚胎后，会在子宫内悬浮长达三个月，然后才着床。这种现象是为了推迟分娩，直到有足够的浮冰供幼崽成长。 幼年 竖琴海豹的幼崽出生时平均重11公斤，长80-85厘米。刚出生的幼崽绒毛呈黄白色，被称为“黄夹克(yellowjacket)“。几天后黄色褪去，全身覆盖着白色的绒毛，被称为“白大衣(whitecoat)”。母亲在幼崽出生后停止捕猎，专心哺乳，每天最多失去3公斤体重。哺乳期持续约12-13天。幼崽每天摄入的乳汁含有25%的脂肪，随着母亲禁食，这个比例在断奶前逐渐增加到40%。在哺乳期间，幼崽每天体重增加超过2.2公斤，同时脂肪层也迅速增厚。在这段时间里，幼崽的体重增加到36公斤，身上的灰色毛发在白色的绒毛下逐渐生长，因此这一阶段的幼崽被称为“灰夹克(graycoat)”。母亲在断奶后会突然进入交配期，将幼崽留在冰面上。 青少年 幼崽被遗弃后，为了节省体内脂肪，它们开始变得静止不动。几天之内，它们就会彻底脱去白外套，变成"拍打者(beater)"。这个名字来自于海豹学游泳时，尾巴拍击海面发出的声音。尽管小海豹从4周大时就开始进食，但它们仍然依赖于内部能量来源，首先是身体核心内储存的能量，而不是脂肪。随着冰层开始融化，这些幼崽变得更加容易受到北极熊和其他掠食者的攻击，其体重可能迅速下降50%。多达30%的幼崽在第一年内就会死亡，部分原因是它们早期无法在陆地上行动。 当小海豹大约13-14个月大时，它们开始再次换毛，成为"bedlamers"。小海豹会每年换毛以保持带黑色斑点的皮毛，直到斑点变成竖琴状斑纹。这个过渡阶段通常会持续数年，与成年期统称为"斑点竖琴"。竖琴海豹的皮毛在幼年时期和成年时期有明显的区别，这个过渡通常发生在4或5岁，当它们达到性成熟期时（雄性可能稍晚）。大多数雄性竖琴海豹会突然出现黑色的"竖琴"花纹，这个花纹是它们成年皮毛的特征，而雌性的转变则比较缓慢，可能需要很多年。实际上，有些雌性竖琴海豹从未失去所有斑点，也没有形成完整的"竖琴"花纹。 竖琴海豹每年聚集在冰面上，在迁移到夏季觅食地之前进行换毛、交配和繁殖。它们的寿命可以超过30年。 生态 分布 全球竖琴海豹数量约为760万只。在圣劳伦斯湾南部的传统产仔区出生的幼崽数量大大减少，估计幼崽产量约为18,300（95% CI，15,400-21,200）只。另有约13,600（95% CI，7,700-19,500）只幼崽在北部海湾出生。约714,600（95% CI，538,800-890,400）只幼崽在纽芬兰东北海岸（”Front“地区）出生，占2017年所有幼崽的96%。综合所有地区的估计，幼崽的总产量约为746,500（95% CI，570,300-922,700）只。 由于竖琴海豹的繁殖需要浮冰，它们的栖息地受到季节性形成的浮冰范围的限制。最大的种群是分布在加拿大东部沿海的北大西洋西部种群。该种群根据繁殖地点进一步分为两个独立的族群。“前线(Front)”亚种在拉布拉多和纽芬兰海岸繁殖，另一个族群则在圣劳伦斯湾中部的马格达伦群岛附近繁殖。第二个种群在格陵兰岛东部的“西冰(West Ice)”上繁殖。这两个种群被归为纽芬兰亚种（P.g. groenlandicus）。第三个种群在位于巴伦支海以下的俄罗斯北海岸的白海的“东冰(East Ice)”上繁殖。这一种群被归为白海亚种（P.g. oceanicus）。竖琴海豹的繁殖期处于在2月中旬至4月之间，每个种群的情况都有所不同。这三个种群是同源的，所以不存在杂交现象。 两个亚种： 狩猎极大地影响了竖琴海豹的种群规模。在过去150年中，竖琴海豹数量从超过900万只急剧下降到仅剩100万只。西北大西洋地区竖琴海豹种群在1952年至1970年期间至少减少了50%。这主要是由于大规模的商业狩猎活动所致。但现今，为了保护竖琴海豹和其他海洋哺乳动物，许多国家制定了法规和规定来限制狩猎活动，通常包括捕猎配额和其他保护措施，以确保海豹种群能够持续增长和繁衍。截至2019年，竖琴海豹数量估计已回升至760万只。 迁徙和流浪 竖琴海豹具有很强的迁徙能力，西北地区的海豹常常在繁殖季节之外向东北方向移动4000公里，甚至有个体向其被标记地点的东北方向移动了4640公里，到达了挪威北部海岸。